色氨酸操纵子

2019-02-20 - 色氨酸

Trp合成途径较漫长,消耗大量能量和前体物,如丝氨酸、PRPP、谷氨酰氨等,是细胞内最昂贵的代谢途径之一,因此受到严格调控,其中色氨酸操纵子发挥着关键作用。调控作用主要有三种方式:阻遏作用、弱化作用以及终产物Trp 对合成酶的反馈抑制作用。

色氨酸操纵子

阻遏作用

trp操纵子转录起始的调控是通过阻遏蛋白实现的。产生阻遏蛋白的基因是trpR,该基因距trp operon基因簇很远。它结合于trp 操纵基因特异序列,阻止转录起始。但阻遏蛋白的DNA结合活性受Trp调控,Trp起着一个效应分子的作用,Trp与之结合的动力学常数为1~2 ×10- 5mol·L - 1。

色氨酸操纵子

在有高浓度Trp存在时,阻遏蛋白- 色氨酸复合物形成一个同源二聚体,并且与色氨酸操纵子紧密结合,因此可以阻止转录。

阻遏蛋白-色氨酸复合物与基因特异位点结合的能力很强,动力学常数为2 ×10- 10mol·L - 1,因此细胞内阻遏蛋白数量仅有20~30分子已可充分发挥作用。当Trp 水平低时,阻遏蛋白以一种非活性形式存在,不能结合DNA。在这样的条件下,trp操纵子被RNA聚合酶转录,同时Trp 生物合成途径被激活。

色氨酸操纵子

弱化作用

trp操纵子转录终止的调控是通过弱化作用(attenuation)实现的。在大肠杆菌trp operon,前导区的碱基序列包括4个分别以1、2、3和4表示的片段,能以两种不同的方式进行碱基配对,1 - 2和3 -4配对,或2 - 3配对,3 - 4配对区正好位于终止密码子的识别区。

前导序列有相邻的两个色氨酸密码子,当培养基中Trp 浓度很低时,负载有Trp 的tRNATrp也就少,这样翻译通过两个相邻色氨酸密码子的速度就会很慢,当4区被转录完成时,核糖体滞留1区,这时的前导区结构是2 - 3配对,不形成3 - 4配对的终止结构,所以转录可继续进行。

反之,核糖体可顺利通过两个相邻的色氨酸密码子,在4区被转录之前,核糖体就到达2区,这样使2 - 3不能配对,3 - 4 区可以配对形成终止子结构,转录停止。

枯草杆菌的弱化作用机制另有特点。因其色氨酸操纵子结构的特殊性,转录起始的调节似乎不如转录终止的调节更具重要性。枯草杆菌色氨酸操纵子表达主要受到色氨酸激活RNA结合蛋白(Trp -activated RNA - binding p rotein,TRAP)的调节。

该蛋白与色氨酸结合被激活后,可与trpE上游转录产物结合,导致转录终止。当色氨酸浓度较低时,TRAP失活,转录可以继续,结构基因得以表达。另外枯草杆菌对未负荷色氨酸的tRNATrp也很敏感,后者大量堆积,会诱导合成抗TRAP 蛋白(anti -PRAP,AT)。

AT与Trp激活的PRAP结合,可以取消其转录终止活性。trpG表达也受PRAP调控,活化的TRAP与和trpG相重叠的S - D 序列结合,阻碍核糖体的结合,抑制trpG转录。

反馈抑制作用

由于基因表达必然消耗一定的能源和前体物,相对于阻遏和弱化作用,反馈抑制作用更为经济和高效。终产物Trp对催化分支途径几步反应的酶具有反馈抑制作用,其50%抑制浓度分别为:邻氨基苯甲酸合酶,0. 0015 mmol·L - 1 ;邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶,0.

15 mmol·L - 1 ;色氨酸合成酶,7. 7mmol·L - 1。对于普通野生菌株,邻氨基苯甲酸合酶对Trp合成起到关键调控作用,常被称为瓶颈酶;但对高产Trp工程菌而言,上述任何一种酶的反馈抑制都会直接影响Trp产量。

研究发现酶蛋白某些特殊位点突变可以导致对反馈抑制作用敏感性显着下降,如邻氨基苯甲酸合酶38位的丝氨酸被精氨酸取代,抗反馈抑制能力显着提高,当环境中Trp浓度为10 mmol·L - 1时酶活性不受影响,而相同条件下野生型酶活性不到1%。

邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶162位缬氨酸被谷氨酸取代,抗反馈抑制能力也有显着提高,当环境中含有0.

83 mmol·L - 1色氨酸或0. 32 mmol·L - 1 5 - 甲基-色氨酸时,酶活性分别为野生菌的3.

6倍和2. 4倍。陈小芳等报道一株谷氨酸棒杆菌邻氨基苯甲酸合酶基因7个碱基突变导致6个氨基酸残基改变,抗反馈抑制能力显着增强,环境中Trp 浓度达到15 mmol·L - 1时,邻氨基苯甲酸合酶活性几乎没有变化。

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色氨酸操纵子的阻遏蛋白需要在色氨酸的辅助下才能够阻遏基因的表达,当细胞内色氨酸含量过高时阻遏蛋白结合在操纵子的trpO序列上阻断基因表达;通常,色氨酸操纵子处于开放状态,其辅阻遏蛋白不能与操纵基因结合而阻遏转录;B)弱化子在色氨酸操纵子结构基因的上游有一段对应14个氨基酸的mRNA的前导区,其中有四段特殊序列。

色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子的结构 【色氨酸操纵子的基本结构】

一些G菌,如枯草杆菌色氨酸操纵子的结构有所不同,7个结构基因中的6个依次排列为trpEDCFBA,存在于含有12个结构基因的芳香族氨基酸超操纵子(arooperon),第7个结构基因,trpG存在于叶酸合成操纵子中,该酶参与Trp和叶酸的合成。有2个启动子参与调控,一个位于arooperon的起始位置。

色氨酸的作用色氨酸的作用有哪些

色氨酸是一种氨基酸,对人体健康起着非常重要的作用。那么色氨酸的作用有哪些?下面来详细了解一下。色氨酸的作用有哪些?色氨酸是DNA构建模块组成之一,对血清素和褪黑激素的产生非常重要。缺乏这种蛋白质人类将无法生存,可以从乳制品,香蕉,巧克力和家禽等食物获取它。色氨酸是人体所需的一种重要的氨基酸,对预防糙皮病、抑郁症。

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色氨酸是一种氨基酸,它对健康的作用非常重要。缺乏这种蛋白质人类将无法生存。它是DNA构建模块组成之一,对血清素和褪黑激素的产生非常重要。可以从乳制品,香蕉,巧克力和家禽等食物获取它。某些老式失眠治疗方法就是基于消费含色氨酸的食品。例如,睡前喝一杯牛奶据称有助于睡眠等。尽管当时人们并不清楚存在色氨酸这种物质。

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元素百科资讯频道:色氨酸是一种人体必需的氨基酸,普通人每天会通过蛋白质摄入几克。而纯品的色氨酸,在市场上作为一种帮助睡眠的膳食补充剂销售。那色氨酸都具有哪些作用呢?如果人体内的色氨酸缺乏时会对身体健康造成什么影响呢?色氨酸性质本品为白色或微黄色结晶或结晶性粉末;无臭,味微苦。熔点281282(右旋体)。

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